0.1 Những khái niệm về sự kích thích  (Page 6/6)

Con đường thúc đẩy sự ra hoa

Có hơn 29 đột biến ra hoa trễ trên cây Arabidopsis tuy nhiên trong tất cả những đột biến nầy không có đột biến nào không ra hoa tuyệt đối. Điều nầy cho thấy rằng sự mất chức năng trong những đột biến có thể được bổ sung bằng những genes khác. Những genes đột biến ra hoa trễ nầy được chia thành hai nhóm là đáp ứng với sự thụ hàn hoặc quang kỳ (Pineiro và Coupland, 1998). Trong đó, một nhóm đột biến bao gồm fca, fpa, ld, fve và fy ra hoa trễ trong cả điều kiện ngày ngắn và ngày dài nhưng đáp ứng rất mạnh với nhiệt độ thấp (Koornneef và ctv., 1980; Martinez-Zapater và Somervill, 1990). Những genes nầy được xem như tác động lên con đường ra hoa tự lập, độc lập với điều kiện môi trường thúc đẩy sự ra hoa. Genes LD và FCA đã được phân lập. Protein LD được dự đoán chứa 935 nhóm và chứa những tín hiệu bên trong hai nhân sinh đôi. Gene FCA mã hóa một protein chứa 2 ARN liên kết và một sự tương tác protein WW. Bản sao của gene FCA có thể được nối luân phiên với nhau và bằng cách nầy nó đã tạo ra bốn sản phẩm với sự biến động rất đa dạng (, , , ). Bản sao  có chức năng ra hoa trực tiếp (Macknight và ctv.,1997). Sự ra hoa trong sự đột biến kép tfl1/fca bị cản trở (Macknight và ctv.,1997). Đìều nầy cho thấy rằng mất sự hoạt động của gene TFL1 trong sự đột biến tfl1 sẽ gây ra sự ra hoa sớm do giảm sự ức chế của gen FCA. Sự tương tác tương tự cũng tìm thấy trong đột biến kép tfl1/fpa và tfl1/fve. Đột biến efm1 ra hoa sớm cũng bị ảnh hưởng do thiếu ảnh hưởng của FCA. Tuy nhiên, ngược với sự quan sát sự che lấp tính trạng của đột biến kép emf/tfl, đặc tính ra hoa sớm của emf1 hiện diện nhưng cấu trúc giống như lá sản xuất hơn nhiều trước khi cấu trúc giống hoa xuất hiện trong đột biến emf/tfl. Điều nầy cho thấy rằng, chức năng của gen FCA đòi hỏi chuyển sớm từ giai đọan sinh trưởng sang giai đọan sinh sản trong sự đột biến emf và gen FCA họat động trong một con đường độc lập của EMF (Page và ctv. 1999). Gene LD và FCA mã hóa một protein điều khiển theo thứ tư. Gen LD là một yếu tố sao chép và FCA là một protein liên kết với ARN. Tuy vậy, làm cách nào các gen nầy thể hiện chức năng thúc đẩy sự ra hoa vẫn chưa được rõ.

Nhóm thứ hai, đột biến ra hoa trễ bao gồm các gen co, fd, fe, fha, ft, fwa và gi ít hoặc không đáp ứng với nhiệt độ thấp và kiểu hình ra hoa dưới điều kiện ngày dài giống như dưới điều kiện ngày ngắn. Điều nầy cho thấy rằng nhóm nầy tác động theo con đường ngày dài mà thúc đẩy sự ra hoa. Gene co mã hóa một protein có chứa một zinc finger domain (Puterill và ctv., 1995). Sự thể hiện chủ yếu của co dẫn đến sự ra hoa sớm và những bản sao của co có tương quan thuận với thời điểm ra hoa. Điều nầy cho thấy rằng gen co có vai trò thúc đẩy sự ra hoa và sự hoạt động của nó là một yếu tố giới hạn điều chỉnh thời điểm ra hoa. Ở miền Bắc, sự biểu hiện của gene CO phong phú trong cây dưới điều kiện ngày dài hơn là cây trồng trong điều kiện ngày ngắn. Sau khi chuyển gene CO thành một protein hợp nhất CO với Glucocorticoid receptor (GR), protein hợp nhất chỉ hoạt động khi có sự hiện diện của chất điều hòa sinh trưởng. Người ta cũng tìm thấy rằng sự biểu hiện của gene LFY tăng khi sự biểu hiện của gene CO tăng hoặc là dưới điều kiện ngày dài hoặc là dưới điều kiện ngày ngắn. Sự ra hoa sớm thúc đẩy bởi 35S::LFY trong sự đột biến CO cho thấy sự biểu hiện của gene CO tác động theo hướng ngược với gene LFY và AP1 và sự biểu hiện của chúng được kích thích bởi gene CO (Putterill và ctv., 1995). Nhưng sự biểu hiện của AP1 đòi hỏi những yếu tố khác sản xuất ra trong điều kiện ngày dài (Putterill và ctv., 1995). Sự biểu hiện của TFL1 cũng được kích thích bởi CO trong cây chuyển gene CO-GA. Sự đột biến fca chuyển gene của 35S::CO ra hoa sớm hơn đột biến nguyên thủy nhưng trễ hơn dạng chuyển gene hoang dại 35S::CO. Điều nầy cho thấy rằng hai con đường tương tác trong sự thúc đẩy sự ra hoa và sự ra hoa trễ do mất chức năng thúc đẩy ra hoa của con đường tự lập được bổ sung bằng sự biểu hiện quá mức của gene CO không hoàn chỉnh. Chức năng của gene FHA là đáp ứng với ánh sáng. Gene FHA mã hóa một bộ phận tiếp nhận ánh sáng xanh. Gene FT mã hóa một protein tương tự như protein liên kết phosphatidylethanolamine. Kết quả trên cây chuyển gene và cây đột biến kép cho thấy rằng vai trò của FWA, FT, và FE trong việc thúc đẩy sự ra hoa khác với gene CO. Kiểu hình của sự đột biến kép fwa/lfy và ft/fy ra hoa trễ. Trên sự đột biến chuyển gene ft, fwa và fe của 35::LFY, sự đột biến không ra hoa sớm. Điều nầy cho thấy rằng vai trò của FWA, FT và FE trong việc thúc đẩy sự ra hoa có thể không liên quan trực tiếp gene LFY (Simon và ctv., 1996).

Tóm lại, có bốn sự kiện chính về bản chất của việc điều khiển sự ra hoa là:

1. Quang kỳ kích thích lên lá và di chuyển chất kích thích nầy (bằng chứng qua thí nghiệm ghép cây)
2. Không có sự di chuyển chất kích thích ở mô phân sinh qua sự thụ hàn
3. Khả năng thúc đẩy hoặc kềm hãm sự ra hoa của các chất điều hòa sinh trưởng có thể kiểm soát sự ra hoa-ít nhất trong một vài chất xuyên qua sự tương tác của những chất điều hòa sinh trưởng thiên nhiên.
4. Sự đáp ứng của sự ra hoa đòi hỏi phải có sự tổng hợp acid nhân ở mô phân sinh

Lý thuyết kinh điển về sự kích thích sự ra hoa13

Thuyết Florigen bổ sung của Chailakhyan13

Lý thuyết về sự ức chế sự ra hoa 14

Những thí nghiệm chứng minh sự ức chế ra hoa14

Sự cân bằng giữa chất cản và chất kích thích của sự tượng hoa16

Gene kiểm soát sự ra hoa17